破解百年难题！2024年福建农林大学首发Science

闭花受精（Cleistogamy）是一种自花授粉，依赖于柱头封闭花结构的形成。

2024年4月4日，福建农林大学园艺学院、未来技术学院吴双教授团队在Science 在线发表了题为“HD-Zip proteins modify floral structures for self-pollination in tomato”的研究论文，该研究鉴定了三个同源结构域-亮氨酸拉链IV (HD-Zip IV)基因，这些基因协调促进花药边缘形成互锁毛状体，以联合邻近的花药，产生封闭的花药球果和闭花受精(花的形态需要严格的自花授粉)。

这些HD-Zip IV基因也通过调节从细胞分裂到核内复制的转变来控制花柱长度。这些HD-Zip IV基因及其下游基因Style 2.1的表达在番茄进化和驯化过程中被依次修饰，形成了异花受精的形态。该研究结果为揭示现代番茄闭花受精的分子基础提供了新的思路，并为改进转基因作物和防止花粉污染提出了新的靶标。

闭花受精有利于理想农艺性状的遗传稳定以及更高的结实率。因此，在作物驯化过程中，具有闭花受精的品种通常被保留下来。与需要异花授粉的野生品种相比，栽培番茄表现出完全的闭花受精，因此结实率更高。人们认为，番茄从异花异配到完全闭花受精的转变是通过消除自交不亲和(SI)和柱头缩短(Style2.1和SE3.1基因突变)实现的。然而，在其他茄科植物中，如辣椒和茄子，柱头缩短和自交不亲和释放本身并不足以建立闭花受精。

番茄花发育出一种形态特征，称为“花药锥”，其中五个花药连接在一起，在花柱周围形成一个中空的管状锥体。在这种结构中，柱头被接合的花药包围和封闭。由于番茄花朵下垂，释放的花粉粒落在柱头上，确保自花授粉。花药球果很可能是闭花受精所必需的，因为只有具有这种形态特征的番茄品种才能通过闭花受精繁殖。然而，目前尚不清楚花药融合是如何形成花药锥的。

相互缠绕的毛状体形成花药球果的互锁结构（图源自Science ）

HD-Zip IV家族蛋白是转录调控因子，通常参与植物表皮细胞发育。在拟南芥中，表皮分化受两个HD-Zip IV基因调控，即拟南芥分生组织LAYER1 (AtML1)和原皮因子2 (PDF2)。在番茄中，AtML1和PDF2的同源物Woolly (Wo)控制叶片和茎表面毛状体的形成和分化，作为抵御食草动物的一部分。

本研究表明，HD7L、HD7和HD7L这三个HD-Zip IV成员协调了互锁毛状体和花柱的发育，形成了一个包裹柱头的花药球果，导致了人工栽培番茄的闭花受精。综上所述，该研究解析了植物通过调控表皮毛的发育改变花器官的结构，这可为未来改造植物授粉方式，增加结实率和提高植物的逆境适应力，以及未来转基因作物的安全控制提供重要参考。

文章模式图（图源自Science ）

福建农林大学园艺学院、未来技术学院吴双教授为本文通讯作者，福建农林大学园艺学院博士后吴敏亮、毕业硕士研究生边欣欣和在读硕士研究生黄奔奔为论文共同第一作者。福建农林大学园艺学院、未来技术学院为第一单位。该研究得到国家自然科学基金的资助。

参考消息：https://www.science.org/doi/10.1126/science.adl1982

来源：iNature，爱科会易仅用于学术交流。